№3. "Фотосинтез"




Название№3. "Фотосинтез"
страница7/8
Дата конвертации06.02.2016
Размер0.83 Mb.
ТипАнализ
источникhttp://portal.vkgu.kz:1010/5580/3/3.1.doc
1   2   3   4   5   6   7   8


ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА


Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в следующих единицах: в миллиграммах СО2, ассимилированного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллилитрах О2, выделенного 1 дм листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм2 листа за 1 ч. Методы определения интенсивности фотосинтеза многочисленны. Рассмотрение, их дается в специальных руководствах.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом показатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО2 — это разность между тем его количеством, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое выделилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.


ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА


В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения.

Иначе говоря, плато достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание ССЬ. Чем выше содержание углекислого газа (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато.


Влияние света


Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фотосинтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения — плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от освещенности и выход на плато, зависит от: 1) напряженности других внешних факторов; 2) типа растений; 3) скорости темновых (не требующих света) реакций фотосинтеза.


1.Как уже говорилось, действие каждого фактора зависит от напряженности других, и в первую очередь от того, который находится в минимуме. Чаще всего использование света лимитируется недостатком СО2. Увеличение концентрации СО2 вызывает увеличение благоприятного влияния интенсивности освещения.

Важное значение имеет и тип растения. В. Н. Любименко разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические группы: светолюбивые, теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы различаются по ряду не только физиологических, но и анатомических признаков. Светолюбивые растения — это растения открытых местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений, а также верхние ярусы листьев характеризуются большей толщиной, с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как правило, имеют более крупные хлоропласты, с большим содержанием пигментов и несколько иным их соотношением. Так, хлоропласты теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми содержат относительно больше хлорофилла b и ксантофилла. Эти особенности в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых растений поглощать и использовать малые количества света, а также участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолюбивых растений.


Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещенность, при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсационная точка заметно растет с повышением температуры, так как повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности (например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положительная температура; повышение температуры в этих условиях может снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений, таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза непрерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не достигается даже при самой высокой освещенности. Для растений менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше 50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним. Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, планктонные водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при 0,5—1% от полного дневного света.

3. Наконец, обсуждая вопрос об использовании света растениями, необходимо также подчеркнуть, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темновых реакций. В настоящее время показано, что свет оказывает стимулирующее влияние на работу ряда ферментов темновой фазы. Однако в основном с увеличением интенсивности освещения возрастает скорость световых реакций, и темновые реакции не поспевают за ними. В этой связи снова необходимо обратить внимание на то, что темновые реакции пути С4 при высокой освещенности идут быстрее и меньше лимитируют использование продуктов световой фазы и, следовательно, общую интенсивность фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что активность фермента ФЕП-карбоксилазы более резко стимулируется светом по сравнению с РДФ-карбоксилазой.


Коэффициент использования солнечной энергии


Показателем эффективности использования солнечной радиации растениями является коэффициент полезного действия (КПД). КПД — это отношение количества энергии, запасенной в продуктах фотосинтеза или образовавшейся в фитомассе урожая, к количеству использованной радиации:


КПД =g. y. 100 Σ Q ф


где g — калорийность растений (ккал/г); у — биологический урожай общей сухой фитомассы (г/см2); 2Qф — сумма ФАР за вегетационный период (ккал/см2).


Под ФАР (фотосинтетически активной радиацией) понимается участок солнечного спектра, поглощаемый пигментами зеленого листа (380—740 нм). КПД выражается либо по отношению к падающей, либо по отношению к поглощенной растениями ФАР. Если рассматривать планету Земля в целом, то КПД падающей ФАР составляет около 0,2%. Следовательно, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для разных растений и в разных условиях выращивания КПД поглощенной ФАР составляет следующие величины: кукуруза 2,5—5,7, ячмень 2,6—4,0, рис 2,5—4,4, озимая пшеница 1,1—6,3 (X. Г. Туминг). Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важнейших в физиологии, а также в селекции сельскохозяйственных растений.


Влияние температуры


Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q10=l). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15°и 25 °С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q1o может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19 °С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений.

Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около О °С, для тропических растений 5—10 °С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже О °С. Лишайники могут ассимилировать СО2 при температуре — 25 °С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений составляет примерно 20—25 °С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С4 пути, оптимальная температура более высокая (25—40 °С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза 90 °С. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30 °С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием уменьшается.


Влияние содержания CO2 в воздухе


Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза используется СО2 атмосферы. Правда, имеются данные, что частично СО2 может поступать в растения через корневую систему из почвы (А. Л. Курсанов). Однако этот источник имеет сравнительно малое значение. Содержание СО2 в воздухе составляет всего 0,03%. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО2. Растения, у которых фотосинтез идет по С4 пути (кукуруза, просо, сорго и др.), обладают более высокой способностью к связыванию СО2 благодаря высокой активности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы. Процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании СО2 для Сз-растений не менее 0,005, а для С4 — не менее 0,0005%.Повышение содержания СО2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза у зерновых культур. Для других растений прямо пропорциональное увеличение интенсивности фотосинтеза идет до 0,1%. При увеличении содержания СО2 до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато, затем наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации СО2, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО2, равном 1%. Повышение концентрации СО2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания СО2 вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации СО2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что СО2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции. В естественных условиях содержание СО2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание СО2 в воздухе вокруг растений понижается. Так, над полем кукурузы содержание СО2 днем снижается в 3 раза (до 0,01%). Это происходит несмотря на пополнение СО2 за счет перемещения слоев атмосферы и выделения СО2 в процессе дыхания (главным образом, почвенной микрофлорой). В связи со сказанным увеличение содержания СО2 в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО2 затруднено. Частично это может быть достигнуто с помощью усиления дыхания почвы при внесении органических удобрений. Легче достигается повышение содержания СО2 в закрытом грунте. В этом случае подкормки СО2 дают хорошие результаты.


Влияние снабжения водой


Вода является непосредственным участником процесса фотосинтеза. Однако количество воды, необходимое для образования углеводов, ничтожно мало по сравнению с общим содержанием воды, необходимым для поддержания клетки в тургорном состоянии. Вместе с тем при полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не только в этом. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благоприятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени открытия устьиц. Так, погружение листьев в раствор маннита в концентрации 0,2—0,4 М вызвало водный дефицит, равный 15—20%, и некоторое возрастание интенсивности фотосинтеза. Таким образом, небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказывает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза (В. А. Бриллиант). По-видимому, в процессе эволюции выработаны приспособления работы ферментов к небольшому водному дефициту. Действительно, небольшой водный дефицит активизирует ряд ферментов (Н. М. Сисакян). Увеличение водного дефицита свыше 15—20% приводит к уже заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закрытием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диффузию СО2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, и, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем повышение температуры выше 30 °С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец, обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а следовательно, и активность ферментов, принимающих участие в темновой фазе фотосинтеза, повреждает структуру тилакоидов. При обезвоживании также замедляется процесс фотофосфорилирования (И. А. Тарчевский). Длительное обезвоживание растений может привести к тому, что интенсивность фотосинтеза не восстанавливается после улучшения снабжения водой.


Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза


Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания.
1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

№3. \"Фотосинтез\" iconФотосинтез
Фотосинтез процесс образования органических веществ из неорганических в хлоропластах зеленых растений под действием солнечного света,...
№3. \"Фотосинтез\" iconУрок биологии на тему «Фотосинтез»
Оборудование: компьютер, проектор, видеофильм «Фотосинтез», презентация «История фотосинтеза», раздаточный материал (задачи, стихи,...
№3. \"Фотосинтез\" iconРеферат содержит шесть глав
Общее представление о фотосистемах 16 Глава Генетика и экология фотосинтеза 20 Глава Зеленая архитектура 22 1 Сколько растениям солнца...
№3. \"Фотосинтез\" iconБиология Процесс Фотосинтез Комарова Кристина, 9 кл гимназии №397 им. Г. В. Старовойтовой, тел. 747-27-98 Научный Брицкая А. А
Фотосинтез – это процесс, с помощью которого зеленые растения, некоторые водоросли и микроорганизмы используют энергию солнечного...
№3. \"Фотосинтез\" iconКомплекс Гольджи Кристы Анаэробы Гликолиз Фотосинтез Ген Трансляция Профаза Цитоплазма Прокариоты

№3. \"Фотосинтез\" icon«Фотосинтез»
Цель: изучить процесс фотосинтеза, показать значение зеленых растений в жизни планеты
№3. \"Фотосинтез\" iconАвтотрофизм. Өсімдіктердің фотосинтез немесе хемосинтез арқылы ауадағы, топырақтағы және судағы анорганикалық заттармен қоректенуі
Автотрофтық автотрофизм. Өсімдіктердің фотосинтез немесе хемосинтез арқылы ауадағы, топырақтағы және судағы анорганикалық заттармен...
№3. \"Фотосинтез\" iconТема: "фотосинтез."
Максат: Кояшның җирдәге бөтен тереклек чыганагы булуы турындагы белемнәрне ныгыту
№3. \"Фотосинтез\" iconУрок на тему: фотосинтез
По учебнику В. П. Викторова, А. И. Никишова: «Биология, Растения. Грибы. Бактерии. Лишайники» 6 класс
№3. \"Фотосинтез\" iconТема: фотосинтез задачи
Оборудование: Растение, выдержанное в темноте, спиртовка, спички, спирт, йод, вода, лучинка
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©kzdocs.docdat.com 2012
обратиться к администрации
Документы
Главная страница