№3. "Фотосинтез"




Название№3. "Фотосинтез"
страница6/8
Дата конвертации06.02.2016
Размер0.83 Mb.
ТипАнализ
источникhttp://portal.vkgu.kz:1010/5580/3/3.1.doc
1   2   3   4   5   6   7   8

Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6,7-углеродных соединений. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Фосфодиоксиацетон (ФДА) взаимодействует со второй молекулой ФГА с образованием фруктозодифосфата (ФДФ).

От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (Се) отщепляется 2-углеродный фрагмент (— СО — СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза (С5)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат (С4), который конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуются еще две молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовались 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ (образовавшиеся в результате световых реакций). Все реакции, входящие в цикл Кальвина, представлены на схеме.


Общее суммарное уравнение цикла следующее:


3РДФ + ЗСО2 + 9АТФ + 6НАДФ-Н2 -> 3РДФ + ФГА ++ 9АДФ + 8ФН+ЗН20 + НАДФ


Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвертую стадию темновых реакций — стадию образования продуктов фотосинтеза.

При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА две молекулы выходят из них, образуя одну молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1, 6-диФ) образуются фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ), дает уридиндифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь УДФГ, реагируя с Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. Из сахарозофосфата путем дефосфорилирования образуется сахароза. Для образования одной молекулы сахарозы необходимо, чтобы прошли четыре цикла Кальвина.

По-видимому, именно сахароза является первым свободным сахаром, образующимся в процессе фотосинтеза. Из сахарозы образуются нефосфорилированные моносахара (глюкоза, и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиндифосфоглюкозы {АДФГ) или уридиндифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализируется ферментом амилосинтетазой.

Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серии, глютаминовая кислота, глицин. По-видимому, ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может превращаться в пировиноградную кислоту. Этот процесс идет особенно интенсивно при недостатке НАДФ ∙ Н2, из-за чего задерживается преобразование ФГК в ФГА (обычный путь в цикле Кальвина). Пировиноградная кислота в присутствии NH3 дает аминокислоту аланин. Показано, что скорость включения 14СО2 в аланин в клетках хлореллы при некоторых условиях может даже превышать скорость ее включения в сахарозу. Из пировиноградной кислоты может образоваться еще ряд органических кислот (в цикле Кребса). Образовавшиеся органические кислоты в процессе аминирования или переаминирования дают аминокислоты. Сам по себе синтез аминокислот еще не означает образование белков. Однако было показано, что между этими двумя процессами имеется прямая связь. Так, под влиянием освещения синими лучами (458—480 нм) усиливается фотосинтетическое образование как аминокислот, так и белков. В присутствии ингибиторов синтеза белка действие синего света не проявляется.

Наконец, наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться жиры, липиды и другие продукты. Состав продуктов, образующихся при фотосинтезе, может быть определен исходя из величин фотосинтетического коэффициента. Под фотосинтетическим коэффициентом понимается отношение выделенного в процессе фотосинтеза кислорода к поглощенному СО2. Если в процессе фотосинтеза образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному уравнению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице: 6 О2: 6 СО2= 1. При образовании соединений, более восстановленных (содержащих меньше кислорода) по сравнению с углеводами, фотосинтетический коэффициент должен быть больше единицы. В случае образования белков фотосинтетический коэффициент равен 1,25, в случае жира—1,44. Средняя величина фотосинтетического коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04. Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффициента указывает на образование наряду с углеводами некоторого количества белка (примерно 12%). Оказалось, далее, что величина фотосинтетического коэффициента меняется в зависимости от условий.

Преобладание синих лучей над красными приводит к увеличению доли образующихся белков, тогда как красный свет благоприятствует образованию углеводов (Н. П. Воскресенская). Усиление снабжения растений азотом, естественно, также приводит к повышению фотосинтетического коэффициента и увеличению первичного синтеза белка. Имеются данные, что на качество продуктов фотосинтеза оказывает влияние интенсивность освещения. При высокой освещенности больше образуется углеводов, а при пониженной — аминокислот. Таким образом, изменяя условия среды, можно регулировать соотношение продуктов фотосинтеза. Указанные закономерности имеют большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как позволяют направленно регулировать химический состав сельскохозяйственных растений и создавать условия для преимущественного синтеза углеводов, белков или жиров (А. А. Ничипорович). Выяснение механизма регуляции образования тех или иных продуктов фотосинтеза даст возможность улучшить состав сельскохозяйственных культур. Примером в этом отношении могут служить опыты с одноклеточной водорослью хлореллой, у которой удалось повысить содержание аминокислот и жиров за счет снижения содержания углеводов путем добавления в питательную среду NH4C1 (10~3M). Все же основным продуктом фотосинтеза являются сахара. В связи с этим можно следующим образом расшифровать суммарное уравнение фотосинтеза.

Световые реакции:


12НАДФ + 12АДФ+ 12ФН+ 12Н20-> 12НАДФН2 + 12АТФ + 6О2


6 АДФ + 6 Ф н + 6АТФ нециклическое фосфорилирование


циклическое фосфорилирование


Темновые реакции:


6РДФ +6СО2+12НАДФН2+18АТФ->6РДФ + С6Н12Об + 6Н2О + 12НАДФ + 18АДФ + 18ФН


На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул СО2 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ

и 12 НАДФ-Н2. Соответственно для восстановления до уровня углеводов одной молекулы ССЬ необходимы три молекулы АТФ и две НАДФ ∙ Н2. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФ ∙ Н2 и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно, для восстановления одной молекулы СО2 до уровня углеводов должно быть затрачено 8—9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление одной молекулы СО2 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340—1508 кДж. Из этой энергии в 1/6 моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30—35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше.

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза), ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слэк (1966) и советский ученый Ю. С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, сахарного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути.

В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. В связи с этим путь получил название C4 - пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (Сз-путь).


С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)


Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов: 1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа; 2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки. Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (рис. 19).

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типом фосфорилирования.

В клетках мезофилла по преимуществу идет нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФ-Н2, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки

идет только циклическое фосфорилирование.

Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой II, ответственной за разложение Н2О.

На первом этапе С4 - пути в клетках мезофилла с мелкими хлоропластами происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП).

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты. ЩУК преобразуется в яблочную кислоту. Затем яблочная кислота передвигается в клетки обкладки; по-видимому, транспорт идет по плазмодесмам. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пирувата и СО2.

Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. СО2 вступает в цикл Кальвина— присоединяется к рибулезодифосфату (рис. 20). Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в ФЕП.

Таким образом, сущность С4-пути заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы СО2 (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным (Ю. С. Карпилов, 1970).

С4-путь, по-видимому, возник в процессе эволюции как приспособление к изменившимся условиям среды. При возникновении темновых реакций фотосинтеза атмосфера была значительно богаче СО2 и беднее О2. Эти условия привели к тому, что важнейший фермент этого цикла РДФ-карбоксилаза может работать при сравнительно высоких концентрациях СО2. В нынешних условиях, когда благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился (содержание СО2 резко уменьшилось, а О2 возросло), в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. Значительно увеличилось содержание фермента РДФ-карбоксилазы. В настоящее время почти половина белков стромы хлоропластов обладает этой активностью. Высказывается мнение, что это самый распространенный белок-фермент на земном шаре.

Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания СО2 с помощью ФЕП-карбоксилазы. ФЕП - карбоксилаза работает при концентрациях СО2 примерно в 20 раз более низких по сравнению с РДФ-карбоксилазой.

Фиксация по С4-пути имеет еще ряд преимуществ. Растения Сз-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение СО2 на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования, РДФ-карбоксилаза может реагировать с О2, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолевая кислота:

РДФ + О2 — ФГК + фосфогликолевая кислота. Эта реакция конкурирует с реакцией карбоксилирования цикла Кальвина: РДФ + С02 -> 2ФГК.

Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением СО2. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения СО2. Фотодыхание требует повышенной концентрации О2. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация О2 понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и О2 не выделяется. Если все же фотодыхание происходит, то выделяющийся СО2 тут же используется в клетках мезофилла ФЕП-карбоксилазой. Таким образом, растения С4 - типа характеризуются очень низкой потерей СО2 в результате фотодыхания.

Потери на фотодыхание у Сз-растений особенно возрастают при повышении температуры и освещенности. В этой связи понятно, что растения С4 — это, главным образом, южные и даже тропические, которые получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза. Оптимум температуры для фотосинтеза у Сз-растений около 20°С, тогда как у растений С4 35 °С.

Важной особенностью растений С4-пути является, наконец, то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. Различия между Сз- и С4-растениями можно продемонстрировать, поместив их рядом в одной камере (например, кукурузу и бобы) при высокой температуре и освещенности. Окажется, что СО2, выделяясь в процессе дыхания, постепенно переходит к кукурузе и соответственно изменяет ее темпы роста. Кукуруза как бы «съедает» растения бобов. Как известно, кукуруза, сорго, сахарный тростник являются одними из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы 85 мг СО2 дм2/ч, сорго — 55 мг СО2 дм2/ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг СО2 дм2/ч. Вместе с тем С4-растения отличаются более экономным расходованием воды. Если Сз-растения расходуют на образование 1 г сухого вещества 700—1000 г воды, то С4-растения — 300—400 г. Сегодня ведутся селекционные исследования, направленные на выведение сортов других культур с этим типом фотосинтеза.

По пути С4 осуществляет фотосинтез и еще один тип растений. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства толстянковых (Crassulaceae). Этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-путь. Фотосинтез у этих растений разделен не в пространстве, как у других растений С4-типа, а во времени. У этого типа растений фиксация СО2 происходит в ночное время, когда устьица открыты. Хлоропласты этих растений обладают как ФЕП-карбоксилазой, так и РДФ-карбоксилазой. В темноте СО2 присоединяется к акцептору ФЕП с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). Днем на свету происходит декарбоксилирование ЩУК и СО2 вступает в цикл Кальвина. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию, что предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе.

В литературе имеются указания о наличии и других путей связывания СО2. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

№3. \"Фотосинтез\" iconФотосинтез
Фотосинтез процесс образования органических веществ из неорганических в хлоропластах зеленых растений под действием солнечного света,...
№3. \"Фотосинтез\" iconУрок биологии на тему «Фотосинтез»
Оборудование: компьютер, проектор, видеофильм «Фотосинтез», презентация «История фотосинтеза», раздаточный материал (задачи, стихи,...
№3. \"Фотосинтез\" iconРеферат содержит шесть глав
Общее представление о фотосистемах 16 Глава Генетика и экология фотосинтеза 20 Глава Зеленая архитектура 22 1 Сколько растениям солнца...
№3. \"Фотосинтез\" iconБиология Процесс Фотосинтез Комарова Кристина, 9 кл гимназии №397 им. Г. В. Старовойтовой, тел. 747-27-98 Научный Брицкая А. А
Фотосинтез – это процесс, с помощью которого зеленые растения, некоторые водоросли и микроорганизмы используют энергию солнечного...
№3. \"Фотосинтез\" iconКомплекс Гольджи Кристы Анаэробы Гликолиз Фотосинтез Ген Трансляция Профаза Цитоплазма Прокариоты

№3. \"Фотосинтез\" icon«Фотосинтез»
Цель: изучить процесс фотосинтеза, показать значение зеленых растений в жизни планеты
№3. \"Фотосинтез\" iconАвтотрофизм. Өсімдіктердің фотосинтез немесе хемосинтез арқылы ауадағы, топырақтағы және судағы анорганикалық заттармен қоректенуі
Автотрофтық автотрофизм. Өсімдіктердің фотосинтез немесе хемосинтез арқылы ауадағы, топырақтағы және судағы анорганикалық заттармен...
№3. \"Фотосинтез\" iconТема: "фотосинтез."
Максат: Кояшның җирдәге бөтен тереклек чыганагы булуы турындагы белемнәрне ныгыту
№3. \"Фотосинтез\" iconУрок на тему: фотосинтез
По учебнику В. П. Викторова, А. И. Никишова: «Биология, Растения. Грибы. Бактерии. Лишайники» 6 класс
№3. \"Фотосинтез\" iconТема: фотосинтез задачи
Оборудование: Растение, выдержанное в темноте, спиртовка, спички, спирт, йод, вода, лучинка
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©kzdocs.docdat.com 2012
обратиться к администрации
Документы
Главная страница